Стимуляторы панкреатической секреции

ВИП и секретин стимулируют панкреатическую секрецию, активируя адени­латциклазу. Как и в других типах клеток, аденилатциклаза содействует образова­нию цАМФ, в итоге чего активизируется протеинкиназа А, которая увеличивает секрецию панкреатического сока, обеспеченного бикарбонатами.

Другие агонисты (холецистокинин, ацетилхолин, гастрин-рилизинг пептид, субстанция Р) действуют через специальные сенсоры, в каких альтернатив­ные Стимуляторы панкреатической секреции "вторичные мессенджеры" задействованы в основном, чем цАМФ. Эти вещества увеличивают внутриклеточное содержание цГМФ, что приводит к увели­чению внутриклеточного содержания инозитолтрифосфата, диацилглицерола, ара­хидоновой кислоты и кальция (рис. 8-13). Эти промежные вещества-посред­ники активируют разные протеинкиназы, результатом чего является повыше­ние секреции ферментов. Данные, приобретенные в опытах на животных, свидетель­ствуют Стимуляторы панкреатической секреции, что действие композиции агонистов на разные мембранные сенсоры в неких ситуациях может вызывать синергический, но не суммарный (адди­тивный) эффект. К примеру, холецистокинин наращивает секрецию бикарбонатов, стимулированную секретином, но секретин не увеличивает секреторный ответ на дей­ствие холецистокинина.

Фазы пищеварения

Секрецию поджелудочной железы можно поделить на межпищеварительную и пищеварительную Стимуляторы панкреатической секреции фазы. Межпищеварительная фаза завершается скоро пос­ле периода интестинальной моторной активности, которую обозначают как мигри­рующий миоэлектрический комплекс (ММК). ММК подразделяют на фазу I, ха­рактеризующуюся отсутствием двигательной активности, и на фазы II, III с про­грессивно нарастающей двигательной активностью. В течение фазы I секреция ферментов и бикарбонатов поджелудочной Стимуляторы панкреатической секреции железой, как и выделение желчи из пе­чени и желчного пузыря, находится на самом малом уровне. В фазах II и III про­исходит постепенное усиление панкреатической и билиарной секреции с частич­ным сокращением желчного пузыря, совпадающим с увеличением миоэлектричес-

Рис.8-13. Схема стимуляции секреции белков клеточками аци­нуса поджелудочной Стимуляторы панкреатической секреции железы. Сокращения; ВИП — вазоак­тивный интестинальный пеп­тид; ФЛ-С — фосфолипаза С;

ФИБФ — фосфатидилинозитолбифосфат; АцХ — ацетил­холин; ХЦК — холецистокинин;

ИТФ — инозитолтрифосфат:

gs— белок, стимулирующий присоединение гуанина;

РК-А — протеинкиназа А;

РК-С — протеинкиназа С;

РР, РК — кальмодулинзависимый белок; ДАГ — диацилгли­церол, САМ — кальмодулин. (По: Williams J. A., Burnham D. В., Hootman Стимуляторы панкреатической секреции D. В., Cel­lular Regulation of pancreatic secretion. In: Forte J., ed. Handbook of Physiology. The Gastrointestinal system, 3 Bethesda, M. D., American Physiologic Society, 1989, 419.)

кой активности. Мотилин, пищеварительный гормон, вырабатываемый в верхних отделах узкой кишки в межпищеварительную фазу, имеет принципиальное значение для ММК. У собак он участвует Стимуляторы панкреатической секреции в усилении секреции поджелудочной железы в фазе III, но его роль в человеческом организме до конца не ясна.

Пищеварительная фаза секреции поджелудочной железы труднее и разделяет­ся на три части. 1-ая часть, именуемая цефалической фазой (сложнорефлекторной), реализуется средством блуждающего нерва. Эта фаза начинается с сенсор­ного восприятия еды (зрительная, осязательная Стимуляторы панкреатической секреции, обонятельная и вкусовая оценка товаров питания). Она нужна для значимого увеличения секреции фер­ментов и бикарбонатов. Исследование физиологии этой фазы проводилось в опытах с надуманным кормлением. В этих опытах сохранялось зрительное, обонятельное и вку­совое восприятие еды, но еда не проглатывалась. Выявлено, что увеличение пан­креатической секреции при всем Стимуляторы панкреатической секреции этом может быть вызвано прямым холинергетическим воздействием блуждающего нерва на ацинарные клеточки, также ацидификацией содержимого (секрета) двенадцатиперстной кишки, обусловленной увеличением сек­реции желудочной кислоты, которое аккомпанирует надуманное кормление. Дуоденаль­ная ацидификация приводит к высвобождению из слизистой оболочки двенадцати­перстной кишки секретина, который провоцирует секрецию бикарбонатов, играю­щих роль буфера Стимуляторы панкреатической секреции в полости кишки. Механизм оборотной связи регуляторного про­цесса реализуется средством забуферивания содержимого двенадцатиперстной кишки, что тормозит выделение секретина, потому что ингибируется кислотная стиму­ляция активности секретина. Конкретно таким макаром подавляется секреция поджелу­дочной железы. В поджелудочной железе находятся пептидсодержащие (пептидер­гические) нейроны. Есть данные, что вагусная стимуляция также Стимуляторы панкреатической секреции может приводить к высвобождению пептидов, схожих вазоактивному интестинальному полипеп­тиду, гастрин-лизинг пептиду, холецистокинину и энкефалинам. Более вероят­но, что выделяются вазоактивный интестинальный полипептид и гастрин-рилизинг пептид. Так понятно, что ВИП провоцирует и ацинарные клеточки (выделение фер­ментов), и эпителиальные клеточки протоков (выделение воды, бикарбонатов).

2-ая Стимуляторы панкреатической секреции (поджелудочная) фаза начинается тогда, когда еда поступает в желудок. В течение этой фазы усиливается секреция ферментов поджелудочной железой, тогда как существенного роста секреции воды и бикарбонатов не происходит по срав­нению с такой в сложнорефлекторную фазу. Секреция в эту фазу стимулируется афферентными волокнами блуждающего нерва, реагирующими на растяжение же Стимуляторы панкреатической секреции­лудка (фундального и антрального отделов). Содержание секретина и холецисто­кинина в плазме возрастает в 1-ые 10 мин после проглатывания еды. Эти процессы составляют так именуемый ваго-вагальный холинергический рефлекс.

Заключительная фаза пищеварения, называемая интестинальной (тонкокишеч­ной), заканчивается после поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус появляется в итоге перемалывания, смешивания и сепарации проглоченной еды Стимуляторы панкреатической секреции. В этой фазе нейрогуморальные медиаторы содействуют более интенсив­ной секреции ферментов, чем во все другие фазы пищеварения. Секреция воды и бикарбонатов в этой фазе обеспечивается ацидификацией двенадцатиперстной киш­ки, чему также содействуют желчные и жирные кислоты. Секретин, по-видимо­му, является главным медиатором реакции на дуоденальную Стимуляторы панкреатической секреции ацидификацию, но в этом процессе также имеют значение холецистокинин и холинергические влия­ния. Секреция ферментов в процессе интестинальной фазы стимулируется при­сутствием в двенадцатиперстной кишке жирных кислот, имеющих, по последней мере, 8 атомов углерода, моноглицеридов, белков, аминокислот, кальция. Продукты пе­реваривания углеводов играют в этом процессе маленькую роль. Кроме жирных кислот Стимуляторы панкреатической секреции, белков, аминокислот, принципиальное значение для настоящего, стимулирован­ного едой выделения ферментов имеет ваго-вагальный рефлекс. Ваготомия и введение атропина сопровождаются снижением секреции ферментов в ответ на маленькую нагрузку аминокислотами и жирными кислотами. Напротив, значитель­ная нагрузка этими субстанциями потенцирует стимулы для секреции ферментов, невзирая на разрыв ваго-вагального рефлекса, и Стимуляторы панкреатической секреции реализуется через стимуляцию выделения холецистокинина в верхних отделах узкой кишки.

Холецистокинин-рилизинг пептид (ХРП) секретируется энтероцитами, кото­рые неактивны в базальном, либо межпищеварительном, периоде. Он нужен для стимуляции секреции холецистокинина. В межпищеварительном периоде этот пеп­тид инактивируется под действием трипсина, содержащегося в полости кишечни­ка. После приема еды Стимуляторы панкреатической секреции основное количество трипсина ориентировано на белки, посту­пающие в двенадцатиперстную кишку, потому ХРП в наименьшей степени разруша­ется и в основном провоцирует высвобождение холецистокинина энтеро­цитами, а означает, и следующую стимуляцию ферментов поджелудочной железы. Таким макаром, ХРП "выслеживает" готовность двенадцатиперстной кишки к пере­вариванию белков, содействует повышению панкреатической секреции Стимуляторы панкреатической секреции и улучше­нию управления процессом переваривания еды. Схожий пептид имеется в соке поджелудочной железы, но в нем может также быть секретин-рилизинг пептид, высвобождаемый энтероцитами с аналогичной функцией.

Таким макаром, ацидификация двенадцатиперстной кишки во всех фазах пи­щеварения и панкреатической секреции провоцирует выделение секретина, и этот процесс усиливается Стимуляторы панкреатической секреции в двенадцатиперстной кишке в присутствии желчи, продук­тов переваривания белков и жиров. Секретин содействует выделению бикарбона­тов и воды. Холецистокинин, высвобождающийся в ответ на возникновение товаров переваривания белков и жиров в двенадцатиперстной кишке, провоцирует секре­цию ферментов поджелудочной железы. Выделение холецистокинина происходит, приемущественно, в желудочную и интестинальную фазы пищеварительного перио­да Стимуляторы панкреатической секреции. Ваго-вагальный рефлекс и пептидергические реакции имеют огромное значение во всех 3-х фазах пищеварения (рис. 8-14).


stimulyaciya-poznavatelnih-interesov-svyazannaya-s-organizaciej-i-harakterom-protekaniya-poznavatelnoj-deyatelnosti-uchashihsya.html
stimulyator-kletochnogo-dihaniya.html
stimulyatori-pankreaticheskoj-sekrecii.html